近日，5123导航史大林教授课题组与国内外合作者在Science Advances发表了题为“Nutrient regulation of biological nitrogen fixation across the tropical western North Pacific”的研究成果，揭示了铁和氮供给比率（Fe:N supply ratio）是调控热带和亚热带西北太平洋生物固氮的重要因子，为全球海洋尺度上认识海洋生物固氮的时空格局及其调控机理提供了重要的观测和理论依据。

研究背景

在全球约70%的海区，氮（N）是真光层中浮游植物生长最主要的限制性营养盐，其储量和生物可利用性直接调控着海洋生产力。在这些寡营养海区中，固氮生物通过固氮作用将氮气（N2）还原为氨（NH3），可贡献高达50%的海洋外源生物可利用氮——“新氮”，因此对输出生产力有重要的贡献。然而，迄今为止我们对在全球尺度上海洋生物固氮分布的调控因子及其机理的了解仍然十分有限，这影响到对海洋生物固氮的认识以及对其在全球变化背景下演变趋势的预测。

铁（Fe）和磷（P）是调控生物固氮在全球海洋分布的重要营养盐。铁是固氮酶的辅酶因子，因此相较于非固氮浮游植物固氮生物需要额外的铁以执行固氮作用；相比之下，固氮生物和非固氮浮游植物在细胞结构、遗传信息及能量合成等方面对磷则有着相似的需求。

已有的数值模式结果显示，热带和亚热带西北太平洋是固氮作用的热点海区。然而，迄今针对该海区生物固氮的营养盐调控机理的研究仍存在诸多不足与挑战。首先，已有的观测大多局限在夏威夷的ALOHA时间序列站位，海盆尺度上高分辨率的观测非常有限，且其结果与模型预测并不吻合；其次，在观测固氮速率的同时匹配测定营养盐尤其是低浓度营养盐（氮和磷）和痕量金属铁的研究极其有限，且忽略了营养盐供给速率对生物固氮的潜在调控；再者，海盆尺度上表征固氮作用营养盐限制因子的直接观测和实验证据十分缺乏。

图1. 固氮速率（A）和固氮生物群落结构（B）。

研究结果

针对上述重大科学问题，史大林教授团队与合作者依托GEOTRACES（痕量元素和同位素海洋生物地球化学循环）计划西太平洋科学考察GP-09等航次，利用同位素示踪和分子生物学等技术手段，对包括南海北部海盆在内的热带西北太平洋海区的固氮速率和固氮生物群落开展了大尺度、高分辨率的观测，并结合痕量金属洁净条件下的铁和磷甲板受控培养实验开展研究：1）系统阐明了西北太平洋从边缘海到开阔大洋的固氮速率和固氮生物的空间格局：固氮速率，西北太平洋流涡区（NPSG）>南海北部（NSCS）>北赤道流（NEC）；固氮生物，NPSG为单细胞UCYN-B主导，NSCS为束毛藻和单细胞UCYN-A主导，NEC固氮生物丰度低、UCYN-B和异养变形菌主导；2）指出氮、磷和铁的现存浓度不足以解释生物固氮的空间格局，发现固氮速率和固氮生物丰度与硝酸盐跃层深度以及Fe:N比值显著相关；3）首次揭示了西北太平洋固氮作用的铁、磷营养盐限制及其空间变异性：NSCS为铁和磷共同限制，西菲律宾海和NPSG为磷限制，而流涡东缘及NEC为铁限制。

图2. 固氮速率对铁和磷营养盐添加的响应。红色为铁限制；蓝色为磷限制；红蓝为铁磷共同限制。

进一步分析发现，真光层中铁和氮的供给比率是解释西北太平洋生物固氮分布特征的最优解：1）高Fe:N 供给比率（如西菲律宾海和NPSG）更加有利于固氮生物对营养盐的竞争，消耗有限的磷，形成磷限制；2）而低Fe:N 供给比率（如NEC）使得固氮生物在浮游植物群落中失去竞争优势，固氮作用受到铁限制。根据资源竞争理论，固氮生物与非固氮浮游植物竞争并建立优势，在很大程度上取决于低水平的外源生物可利用氮限制非固氮浮游植物生长，以及充足的铁供给满足固氮生物的需求，而磷则决定了固氮生物丰度和固氮速率的上限。

因此，本研究的观测结果与该资源竞争理论框架完全契合，表明Fe:N供给比率是生物固氮发生与否的决定因子。通过建立简单的资源竞争数值模型，研究团队重现了Fe:N供给比率对西北太平洋的固氮作用及其营养盐限制的调控过程，为生物固氮在全球尺度上的预测提供了重要的理论依据。

图3. Fe:N供给比率对固氮速率和固氮生物丰度的调控作用。（A）Fe:N供给比例与固氮速率和固氮生物丰度的相关性;（B）和（C）资源竞争模型输出结果与观测结果吻合；（D）模型输出的营养盐限制与现场试验结果吻合。

研究团队

该项研究工作由5123导航联合德国亥姆霍兹基尔海洋中心（GEOMAR）以及上海交通大学的多个团队合作完成，史大林教授课题组博士后温作柱和GEOMAR的Thomas Browning博士为论文共同第一作者，史大林教授为通讯作者，共同作者包括5123导航蔡毅华、柳欣、曹知勉、洪海征、戴民汉教授以及上海交通大学张瑞峰博士等。该研究得到了国家杰出青年科学基金和国家自然科学基金重大项目“海洋荒漠生物泵固碳机理及增汇潜力”等的资助。